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染色体(chromosome) 是真核细胞在有丝分裂或减数分裂时遗传物质存在的特定形式,是间期细胞染色质结构紧密包装的结果,是染色质的高级结构,仅在细胞分裂时才出现。染色体有种属特异性,随生物种类、细胞类型及发育阶段不同,其数量、大小和形态存在差异。
细胞核起源的核心过程是染色体起源,虽然到目前为止它仍然是一个谜题。压缩和结构化假说(packing and structurization hypothesis),病毒性真核生物起源模型(viral eukaryogenesis model),自演化模型(autogenous model,共营模型(syntrophic model)、),外膜假说(exomembrane hypothesis)等等是迄今为止的Z主要的假说。
压缩与结构化假说
压缩与结构化假说表示,细胞核来源于原核细胞基因组的大型化(包括DNA的侧向基因转移方式、内共生融合、复制错误或多倍化等)。为了将巨大的DNA分子准确地分配到子代中去的需求,从而导致了细胞的有丝分裂和细胞核的的成型。所以核演化的关键因素是怎样将长链DNA有效地压缩(借助组蛋白)成若干染色体和怎么借助纺锤体将多个染色体同时分离。从原核生物到真核生物,基因组的DNA总量大约增加了3.5个数量级,这与现代真核生物的DNA压缩比(packing ratio)惊人地一致。为了实现对复杂生化系统进行秩序化管控,演化生成了包含核膜在内的细胞内膜系统。
病毒性真核生物起源模型
病毒性真核生物起源模型认为,膜结合的细胞核与其他真核生物特征是由病毒感染原核生物导致产生的,它的证据是在大分子结构上,病毒和真核生物有一点相似。比如和蛋白质的紧密结合(病毒的外套膜和组蛋白类似),线性DNA链,mRNA的加帽。在此假说当中,还有一中观点表示早期的细胞“捕食者”是由吞噬作用形成的,而后演化成了细胞核。
自演化模型
自演化模型表示细胞无需依靠内共生,可以直接通过细菌演化得到。它的证据是来自浮霉菌(Planctomycete)-一类专性好氧菌,它们的胞内膜结构非常清晰,再此当中有一类被叫做Gemmata obscuriglobus的出芽菌,它的染色质是由双层的核膜包裹着的,和真核生物的核的结构非常相像。但是斯氏小梨形菌(Pirellula staleyi)的核是由
细胞质内膜ICM包裹包裹着的。然而到底是如何形成的,这一模型却没有未进一步解释核实。
共营模型
共营模表示一些古老的古菌和现代产甲烷古菌相似,通过侵入和生存在与现代粘细菌相似的的细菌体内,早期的细胞核由此产生。支持以古菌为基础的细胞核起源理论的证据是古菌与真核生物在特定蛋白质(如组蛋白)基因方面有些相似。
外膜假说
外膜假说表示,细胞核来源于演化出第二层外细胞膜的单个早期细胞,核膜是由包裹原来细胞的内膜转化而来,为了方便将内部(如核糖体亚基)合成的物质送出核外,逐渐演化出精巧的核孔结构。
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