如何建立微生物的进化树网络分析

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  小布阿TvT 2016-07-28 00:00:00

  微生物的进化 原始地球环境(约10亿年地球体形成还原性汽与气)――化学进化历程(三步曲为：无机小分子，有机大分子，有机多分子有机) ――生物进化阶段(微生物进化四大步：厌氧异养菌，厌氧自养菌，光能自养产O2菌，好氧异养菌) 地球上开始出现生命，主要是些类似简单杆状细菌的原始生物。 厌氧异养原始原核菌类的诞生：化学进化的产物(团聚体与微球体等多分子体系－“原始汤”。 厌氧自养原始原核菌的诞生：继厌氧异养原始原核菌的诞生后产生。 光合放氧菌的产生 好氧异养菌的诞生 在光能自养菌的基础上好氧异养菌诞生。 厌氧生物产能效率低， 有氧则生物朝能效 高的有氧呼吸飞跃迈进。 原始的假单胞菌类及脱氮副球菌等好氧异养菌诞生。 衍生出多样类型呼吸链的原核微生物类 进化的测量指征 一、进化指征的选择 表型特征、少量的化石资料 (1) 生物大分子作为进化标尺依据：蛋白质、RNA和DNA序列进化变化的显著特点是进化 速率相对恒定，也就是说，分子序列进化的改变量(氨基酸或核苷酸替换数或替换百分率)与分子进化的时间成正比。 (2) 作为进化标尺的生物大分子的选择原则： 1）在所需研究的种群范围内，它必须是普遍存的。 2）在所有物种中该分子的功能是相同的。 3）为了鉴定大分子序列的同源位置或同源区，要求所选择的分子序列必须能严格线性排列，以便进行进一步的分析比较。 4）分子上序列的改变（突变）频率应与进化的测量尺度相适应。 大量的资料表明：功能重要的大分子、或者大分子中功能重要 的区域，比功能不重要的分子或分子区域进化变化速度低。 二、RNA作为进化的指征 16S rRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺”： 1）rRNA具有重要且恒定的生理功能； 2）在16SrRNA分子中，既含有高度保守的序列区域，又有中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距离不同的各类生物亲缘关系的研究； 3）16SrRNA分子量大小适中，便于序列分析； 4）rRNA在细胞中含量大(约占细胞中RNA的90%)，也易于提取； 5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物中其同源分子是18SrRNA)。因此它可以作为测量各类生物进化的工具。 三、rRNA和系统发育树 1. rRNA的顺序和进化：培养微生物、提取并纯化rRNA、rRNA序列测定、分析比较、微生物之间的系统发育关系 2. 特征序列或序列印记 通过对r RNA全序列资料的分析比较（特别是采用计算机）发现的在不同种群水平上的特异特征性寡核苷酸序列，或在某些特定的序列位点上出现的单碱基印记。 特征序列有助于迅速确定某种微生物的分类归属，或建立新的分类单位。 3. 系统发育树 通过比较生物大分子序列差异的数值构建的系统树称为分子系统树，其特点是用一种树状分枝的图型来概括各种(类)生物之间的亲缘关系。 图型中，分枝的末端和分枝的连结点称为结(node)，代表生物类群，分枝末端的结代表仍生存的种类。系统树可能有时间比例，或者用两个结之间的分枝长度变化来表示分子序列的差异数值。 建立16 S r RNA系统发育树的意义 a）使生物进化的研究范围真正覆盖所有生物类群； b）提出了一种新的正确衡量生物间系统发育关系的方法； c）对探索生命起源及原始生命的发育进程提供了线索和理论依据； d）突破了细菌分类仅靠形态学和生理生化特性的限制，建立了全新的分类理论； e）为微生物生物多样性和微生物生态学研究建立了全新的研究理论和研究方法，特别是不经培养直接对生态环境中的微生物进行研究。

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