植物如何“点气成石”?
图1、岷江蓝雪花叶片和分泌晶体。(A)叶片密布白色分泌晶体。(B)从叶片上采集的分泌晶体。
图2、岷江蓝雪花分泌晶体的组成和白垩腺的形态特征
图3、控制通气处理后岷江蓝雪花CaCO3积累的变化。(A)不同处理下叶片背面的照片。+S或-S表示植物的地上部分暴露在环境或无二氧化碳的空气中;+R或-R表示植物的地下部分暴露在环境空气或无二氧化碳的空气中。
表1、不同通气处理下岷江蓝雪花茎、叶和碳酸钙晶体的稳定碳同位素组成(δ13C)
图4、不同光周期对岷江蓝雪花植物气体交换、CaCO3积累和CaCO3稳定碳同位素组成(δ13C)的影响。
图6、不同浓度CA抑制剂对岷江蓝雪花叶片HCO3-分泌的影响。(A)叶片的CA活性。(B)和(C)不同抑制剂浓度下分泌液中HCO3-浓度和HCO3-分泌速率。D)分泌液中DIC的稳定碳同位素组成(δ13C)。AZ和EZ分别为乙酰唑胺和6-乙氧基唑胺。
高钙耐受的生态密码
当Ca2+浓度达到100mM后,净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)随着浓度的增加而降低,但胞间二氧化碳浓度(Ci)呈先下降后上升的趋势,在100mM时达到最小值,表明植物的光合作用受到抑制(图7)。在200mM Ca(NO3)2下生长相对正常,没有观察到的损伤,说明岷江蓝雪花对Ca2+具有良好的耐受性。实验显示,即使土壤钙浓度高达200mM,植物仍能通过增大分泌腺密度和活性维持正常生长,这一机制为耐钙作物培育提供了新方向(图8)。作者认为岷江蓝雪花通过钙离子区隔化和碳酸钙分泌,有效缓解高钙环境对细胞的毒性。
图7、不同Ca(NO3)2浓度对岷江蓝雪花生长、气体交换和Ca2+含量的影响。
图8、不同Ca(NO3)2浓度对岷江蓝雪花白垩腺解剖和生理的影响。
综上所述,岷江蓝雪花在高钙环境中将大气中的二氧化碳矿化为碳酸钙晶体的过程如图9所示。本研究解释了岷江蓝雪花碳酸钙生物矿化的机制及其生态适应意义;然而,其他有价值的研究方向也应予以关注,例如,植物碳酸钙生物矿化可能对钙和碳的生物地球化学循环具有重要意义。目前,随着大气中二氧化碳浓度的增加,通过特定植物代谢过程将大气中的二氧化碳矿化为碳酸钙沉积物可能是除光合作用外另有价值的固碳途径。
图9、岷江蓝雪花在高钙环境中将大气中的CO2转化为CaCO3晶体的示意图。(1)大气中的二氧化碳(CO2(At),橙线)和代谢中的CO2(CO2(Me),蓝线)都可以用作碳酸钙形成的碳源;然而,前者占主导地位(橙色线)。CO2(At)通过气孔进入细胞间隙。(2)CO2在细胞外CA(CA(e))的催化下水合为HCO3-。(3)HCO3-和Ca2+被输送到白垩腺。Ca2+由根从土壤中吸收,并通过木质部运输到叶片组织。(4)白垩腺分泌富含HCO3-和Ca2+的溶液,随着水分蒸发,最终在叶表面形成CaCO3沉积物。
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