[科研前线│CIRAS-3]氮硼如何“搭档”，让油菜高产又健康？

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油菜是我国重要的油料作物，但它在生长过程中对氮（N）和硼（B）的供应非常敏感。氮是植物生长的“能量源”，而硼虽需求量小，却是维持细胞壁完整和生殖发育的“关键元素”。然而，氮和硼之间如何相互影响，尤其是对油菜光合作用、根际微生物和最终产量的调控机制，一直缺乏系统研究。

近期，华中农业大学资源与环境学院联合中国农业科学院烟草研究所在《Journal of Agricultural and Food Chemistry》上发表了题为The Interplay of Nitrogen and Boron in Rapeseed (Brassica napus L.):Implications for Nutrient Uptake, Photosynthesis, and Rhizosphere Ecology的研究论文为我们揭开了这一谜题。研究发现：氮充足时，缺硼会严重抑制油菜的光合作用、降低产量，并改变根际菌群结构；而适度控制氮供应，反而能缓解缺硼带来的负面影响。这为油菜的科学施肥提供了全新思路。

实验设计：通过盆栽实验，设置四种处理：

低氮缺硼（-N-B）

低氮供硼（-N+B）

高氮缺硼（+N-B）

高氮供硼（+N+B）

表1 土壤的基本理化性质

在油菜开花期，研究人员系统测定了植株生长、光合特性、根际微生物组成及土壤理化性质，最终在成熟期评估产量和养分积累。

关键发现一：氮充足时，油菜对缺硼比较敏感

图1. NB相互作用对油菜开花期生长和微生物群落特征的影响

在氮充足条件下，缺硼导致油菜出现典型“花而不实”症状，叶片卷曲、黄化，光合作用几乎停滞（图1）。为了进一步研究缺硼对油菜光合作用的影响，本文使用PP Systems公司的便携式光合作用测定系统CIRAS-3进行了A/Ci响应曲线测定（图4），该仪器通过精确控制光强、CO?浓度和温湿度，模拟真实光合环境，并记录叶片对CO?的响应曲线。通过对A/Ci曲线的模型拟合，研究人员计算出：Vc,max：反映Rubisco酶的羧化效率；Jmax：反映光系统II的电子传递能力；CE（羧化效率）：在低CO?浓度下的光合响应曲线斜率；CCP（CO?补偿点）：光合速率等于呼吸速率时的CO?浓度。这些参数不仅量化了光合机构的功能状态，还揭示了氮硼缺乏如何从酶活性、电子传递和碳固定三个层面限制光合作用，为精准施肥提供了生理依据。

图4. N?B互作对油菜花期光合特性的影响

本文研究发现：

净光合速率（An）大幅下降，叶片呈现明显的萎黄症状，缺硼处理下叶片几乎丧失CO?固定能力；

最大羧化速率（Vc,max）降低65.9%，表明Rubisco酶的活性受到严重抑制，这是光合作用中固定CO?的第一步，也是限速步骤之一；

最大电子传递速率（Jmax）下降21.3%，说明光合电子传递链的功能受损，影响了光能向化学能的转化效率；

CO?补偿点（CCP）升高至400 μmol/mol，说明光合作用效率低下，呼吸消耗增加，意味着植物需要更高的CO?浓度才能启动净光合作用。

这些数据说明：在高氮环境下，硼的缺失直接削弱了光合机构的核心功能，导致碳固定能力严重下降。相比之下，在氮限制的条件下，缺硼处理（-N-B）与供硼处理（-N+B）之间的光合参数没有显著差异。这一发现表明，氮素水平能够调节植物对硼缺乏的敏感性，适度降低氮供应可能帮助植物适应低硼环境。

关键发现二：光合氮利用效率（PNUE）及其与氮分配的关系

在氮充足条件下，硼缺乏使PNUE降低了60.9%（图5）。通过分析叶片中氮在不同光合组件中的分配比例，研究人员发现，硼缺乏条件下，叶片中更多氮分配到了非光合系统中，特别是细胞壁部分。这可能是由于硼在植物体内参与细胞壁的形成，硼缺乏导致细胞壁结构异常，需要更多的氮来“修补”这些结构缺陷，从而减少了可用于光合作用的氮资源。

图5. N?B相互作用对油菜花期叶片光合器官中光合氮利用效率及氮分配的影响

关键发现三：根际微生物也“参与”氮硼互动

图2. 不同氮-硼处理下根际微生物组的比较

通过16S rRNA基因测序技术，深入分析了不同处理下油菜根际微生物群落的变化。在氮充足的条件下，缺硼显著改变了细菌群落结构，降低了微生物多样性。研究识别出两个核心微生物属——Massilia和Sphingomonas，它们在氮充足条件下对硼的可利用性特别敏感。这两个菌属的丰度与植物的硼吸收和光合氮利用效率呈正相关（图2,3）。通过随机森林分析，科研人员确认Massilia和Sphingomonas是区分缺硼与供硼处理的最重要生物标志物。这些微生物可能通过促进养分吸收或调节植物生理过程，在缓解硼缺乏压力中发挥关键作用。

图3. 微生物群落与土壤理化性质的相关性分析

关键发现四：氮硼协同，最终决定产量

在成熟期，高氮+供硼处理获得最高产量，而高氮缺硼导致产量显著下降。低氮条件下，是否供硼对产量影响不大（图6）。

图6.  N-B互作对油菜成熟期产量组成及籽粒产量的影响

进一步分析表明：硼促进氮向籽粒中转移，缺硼则导致氮在茎秆中积累，籽粒灌浆受阻；硼的供应也显著提高了籽粒中硼的积累量，尤其在氮充足时效果更明显（图7）。

图7.  成熟期油菜组织中N-B相互作用对氮和硼含量的影响

综上所述，养分管理不再是“越多越好”，而是“越平衡越好”。这项研究为我们展示了氮与硼之间微妙的“对话机制”，也提醒我们：在追求高产的当下，更应关注作物与土壤微生物组的协同健康，走向真正可持续的绿色农业。