不同高粱品种叶片寿命是否影响叶片自然衰老过程中光合功能的调节？

不同高粱品种叶片寿命是否影响叶片自然衰老过程中光合功能的调节？

叶片衰老是植物生命周期的最后阶段，直接影响光合作用效率和作物产量。过早衰老会缩短光合作用时间，而延缓衰老则可能提高产量。然而，不同植物品种的叶片寿命差异显著，那么如何准确评估光合功能在衰老中的变化？

近期，中国科学院植物所姜闯道团队在Journal of Experimental Botany上发表了题为Does leaf lifespan affect the regulation of photosynthetic function during natural senescence of leaves in various sorghum cultivars?的研究论文。通过研究不同高粱品种，揭示了叶片寿命与光合调节的深层联系！研究团队选取了6个高粱品种，其中WSC62（长寿命）和WSC34（短寿命）形成鲜明对比，WSC62：叶片寿命75天，衰老开始早（第22天），但衰老速度慢；WSC34：叶片寿命54天，衰老开始晚（第40天），但衰老速度快（图1）。  

图1 高粱叶片生长过程中叶片面积（A）和叶绿素含量（B）的变化为了跟踪高粱叶片从发育到完全衰老的过程，研究团队使用便携式光合作用测定系统CIRAS-2和植物效率分析仪Handy PEA测定了气体交换参数和叶绿素荧光参数，揭示了光合功能变化的规律。  

1、气体交换参数：光合作用的基础指标

本研究测定了不同高粱品种的光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO₂浓度（Ci）和气孔限制值（Ls）：

叶片成熟时，两种高粱品种的Pn达到峰值（约30 µmol/m²/s），随后逐渐下降。WSC62的Pn下降更早（发育18天后），但降速缓慢；WSC34的Pn下降较晚（发育32天后），但降速快。Gs与Pn同步变化，表明气孔开闭直接影响CO₂吸收。Ci在衰老后期上升，Ls逐渐降低，说明光合能力下降导致CO₂积累，而非气孔限制（图2）。

作者将数据按叶片衰老时长标准化后，不同品种间的参数差异显著减小，表明叶片寿命是影响光合功能比较的核心因素（图2）。

图2 高粱叶片生长过程中气体交换参数的变化

2、叶绿素荧光参数：光系统的“能量密码”

本文利用叶绿素a荧光动力学（JIP-test），揭示光合系统的微观变化：

最大光化学效率（φPo），反映光能转化为化学能的效率，衰老初期保持稳定（约0.8），后期逐渐下降。WSC62的φPo下降更平缓，显示其光系统II（PSII）更稳定。被PSII捕获的激发能将电子传递至电子传递链（超过QA）的概率（Ψo），反映PSII下游的电子传递能力。WSC34的Ψo下降更快，表明其电子传递链受损更严重。PSI末端电子传递效率（(1–V₁)(1–VJ)），电子从PQ库传递至PSI末端受体（如NADP+）的效率，反映光系统间的协同性。随叶片发育持续递减（图3C），衰老期加速下降（图3F）。WSC62的下降速率较慢，表明其PSI与PSII的协调性更优。该参数降低可能由PSI受体侧氧化能力下降或循环电子流增强导致，影响NADPH的生成，间接抑制碳同化。

图3 高粱叶片生长过程中叶绿素荧光参数的变化

能量通量参数通过量化光能在光合系统中的分配与利用，揭示叶片衰老过程中光合机构的动态变化。

吸收能量通量（ABS/CS₀）表示单位叶面积吸收的光能总量，反映叶片对光能的吸收能力。叶片成熟时达到峰值，随后随衰老逐渐下降。WSC62的ABS/CS₀下降晚（寿命长），而WSC34下降更快（寿命短）。衰老初期，叶片仍能高效吸收光能，但后期因叶绿体结构破坏和色素降解，吸收能力锐减。捕获能量通量（TR₀/CS₀）表示光系统II（PSII）将吸收的光能转化为化学能的效率。与ABS/CS₀趋势相似，WSC34的TR₀/CS₀在衰老中期骤降，显示其PSII反应中心受损更严重。TR₀/CS₀降低表明光能向化学能的转化受阻，可能是D1蛋白降解或电子传递链中断的结果。电子传递通量（ET₀/CS₀）表示单位叶面积内光系统间电子传递的速率，反映光合链的活跃程度。成熟期保持高水平，衰老中后期急剧下降。WSC62的ET₀/CS₀在衰老后期仍维持较高值，说明其电子传递更稳定。电子传递受阻会导致ATP和NADPH合成减少，直接影响碳同化（如Rubisco活性），最终降低光合速率。耗散能量通量（DI₀/CS₀）表示以热等形式散失的非光化学能量，是叶片应对光损伤的“安全阀”。衰老初期启动时DI₀/CS₀短暂升高，可能是叶片通过增强热耗散保护光合机构。衰老后期随着PSII功能崩溃，耗散能力大幅下降。高耗散能力延缓光氧化损伤，但过度耗散会降低光能利用率，需平衡保护与效率（图4）。

 归一化后，不同品种的ABS/CS₀、ET₀/CS₀等参数差异显著减小（图4I-L），表明能量通量变化主要由衰老速率驱动。但部分短寿品种（如WSC34）仍表现出更高的DI₀/CS₀，提示其光保护机制可能存在独特调控模式。  

图4 高粱叶片生长过程中能量通量的变化

当两个品种的叶片完全展开的时间被定为衰老开始时，WSC62和WSC34的光合作用速率最先下降，随后叶绿素含量减少。最后，PSII的光能吸收和捕获以及电子传递在这两个品种中均有所下降（图7A、B）。当衰老开始的时间定义为每个品种叶片完全展开后的第7天时，确定WSC62中碳同化减少是否早于叶绿素含量减少变得困难。然而，这两个参数的下降发生在PSII光能吸收和捕获及电子传递减少之前（图7C)。此外，WSC34观察到的趋势与叶片完全展开的趋势一致。这些数据表明，叶片衰老发生的时间显著影响叶片叶绿素含量、PSII活性和碳同化的序列分析。

 图7 选择叶片衰老开始时间对叶片衰老过程中光合作用事件序列的影响

关键发现：

光合速率“先降后稳”：长寿命品种光合速率下降更早，但后续降幅平缓；短寿命品种后期光合能力“断崖式下跌”。

叶绿素≠光合能力：叶片变黄（叶绿素减少）并非光合下降的主因，光合速率下降先于叶绿素降解和电子传递减弱，证实碳同化能力是衰老早期的关键限制因素！（图8，9）

光系统同步退化：PSI和PSII活性在衰老中几乎同步下降，打破“PSII更脆弱”的传统认知。

图8 光合速率与叶绿素含量的相关性

图9 A光合速率Pn与φPo之间的相关性，B光合速率Pn与ET₀/CS₀之间的相关性  

图10 高粱叶片寿命与衰老持续时间的相关性

结论

当研究者用“双标准化”（按叶片衰老持续时间校正时间轴）处理数据时，发现原本显著的光合差异大幅缩小，说明不同品种的衰老模式本质相似；但部分短寿品种（如WSC34）在相同衰老阶段仍保持更高光合速率。

叶片衰老的调控分为两类——主流模式：寿命与衰老协同作用（占大多数品种）；隐藏模式：独立于寿命的光合调控（少数品种特有）。

研究为农业增产提供双重策略：1）延长叶片寿命：通过基因编辑（如调控激素信号）延缓衰老，延长光合“黄金期”；

2）优化碳同化效率：即使不改变寿命，维持Rubisco酶活性也能提升后期产量。

但需警惕：过度延长寿命可能影响养分转运，需结合施肥管理平衡效益。