荧光光谱应用 | 叶绿素荧光光谱用于玉米叶片光合生理信息预测

植物光合作用是地球上一切物质能量的来源，光合作用形成的光合物质占

作物产量的 90%以上，干物质积累是作物产量形成的基础，一定范围内的干物质积累量与产量呈正相关关系，所以，光合作用的强弱会直接影响作物的产量高低。

非生物胁迫（干旱、极端温度等）是影响玉米生长和除草剂药效的关键因素，直接威胁玉米产量。传统监测方法难以精准捕捉玉米生理变化，而叶绿素荧光作为反映植物光合作用状态的 “直接信号”，能快速响应非生物胁迫带来的损伤，为玉米生长监测和药效评估提供科学依据，这也正是相关研究的核心出发点。

• 自然光激励，无需复杂操作：直接利用太阳光作为宽带激励源，不用繁琐的暗适应流程，田间地头即可快速开展监测，适配大规模玉米种植场景。

• 高精准光谱捕捉：聚焦叶绿素荧光核心发射波段（680-780nm），精准捕捉玉米叶片荧光光谱的细微变化，不放过非生物胁迫下的生理信号。

• 无创无损监测：远距离采集荧光信号，不接触、不损伤玉米植株，可长期跟踪同一植株的荧光变化趋势，助力药效评估和生长状态监测。

LeafSense | 日光诱导叶绿素荧光（SIF）测量系统

如图1所示，其中波段 472.305nm～499.896nm 为激光器光源形成的光谱区域，波段 900nm～1099.96nm 之间的荧光光谱呈现小幅度波动变化，变化趋于平缓稳定，通过多条光谱分析对比后发现此光谱波段波动范围较小，光谱数据对玉米叶片光合生理信息检测的影响较小。因此，以上两个波段均可视为本试验研究的无效光谱波段，可以忽略不计。确定 500nm～900nm 波段光谱为有效光谱，作为本次试验研究对象。图2为叶绿素荧光光谱的有效光谱，对比分析后发现有效光谱波段的光谱性质更加清晰明确。

图1光谱仪接收的原始光谱（左1）

图2 500nm～900nm 有效光谱波段（右1）

同步采集玉米叶片的净光合速率和叶绿素荧光光谱，获得不同净光合速率下

玉米叶片的叶绿素荧光光谱，如图3所示。

由图 3可以看出，玉米叶片净光合速率不同，激光诱导叶绿素荧光光谱的强度也不同。玉米叶片的叶绿素荧光光谱在蓝绿光区、红光与远红光区出现三个明显波峰位。蓝绿光区的荧光主要是由于细胞壁上的共价键结合苯乙烯酸产生的，红光和远红光区域的荧光主要是类囊体中的叶绿素 a 在光系统Ⅱ（PSⅡ）中参与了光化学反应受到激光激发后所产生的[100]。因此，本研究中不考虑将蓝绿

光区作为叶绿素荧光光谱和净光合速率的研究对象。采集玉米叶片的 625nm～

715nm 和 715nm～820nm 两个波段的荧光强度峰值 F685和 F736，同一叶片的叶绿素荧光光谱，F685明显大于 F736。不同叶片的叶绿素荧光光谱在图谱上存在一定的交叉现象，体现出不同净光合速率下的 F685和 F736之间的差异性。这是由于二者之间的荧光发射特征不同，导致受光系统内的不同光耗散机制不同而造成的现象，因此，作者在 Pn 的分析中试图建立基荧光参数于 F685和 F736的多元线性回归分析模型。

本研究选取 80 个叶片样本，其中训练集样本 50 个，验证集样本 30 个。将

标准化后的 F685、F736与 Pn 进行相关性分析，得到相关统计图，如图3（a）、

4（a）所示。F685、F736与 Pn 均具有较好的线性正相关关系，训练集的相关系

数 R 分别为 0.8876 和 0.7697（P<0.5）,F685、F736与 Pn 验证集样本的实测值与预测值的相关系数 R 分别为 0.8893、0.7534，表明 Pn 随着叶绿素荧光强度增大而增大，这是因为光合作用的实质是一个光生物化学反应，光合速率随着光照强度的增加而加快，且在一定范围内几乎是呈正相关关系。

图3（a）F685与Pn的关系（左1）（b）F685与Pn实测值与预测值关系（右1）

图4（a）F736与 Pn 的关系（左1）（b）F736与Pn 实测值与预测值关系（右1）

对植物而言，叶片是进行光合作用和生物质能量积累的重要场所，因而可以

将叶片温度 Ti 作为植物生理信息感测的重要指标。光合作用中暗反应是由酶催

化完成，而温度的高低会直接影响酶的活性，所以建立基于 Ti 修正下的 Pn 的回归模型具有重要意义。将 Ti 和 Pn 无量纲标准化处理后线性拟合，如图 5（a）所示，可以看出 Ti 与 Pn 呈显著负相关关系，R=0.8495。这是因为叶绿体是植物光合作用的主要细胞器，参与了光合作用的整个过程，高温破坏了叶绿体和细胞质的结构降低了叶绿体的酶纯化，可能会出现 Pn 随着 Ti 的升高而降低；有研究表明，白天温度升高使得蒸气压亏缺增大导致气孔导度迅速下降，抑制光合作用的进行，这也可能是 Pn 随着 Ti 增加而下降的另一个原因。图5（b）是叶片温 度与 Pn 的残差散点图，从中看出残差值随着自变量变化具有稳定趋势，说明此模型的稳健性较好。

图5（a）Ti 与 Pn 的关系（左1）（b）残差图散点图（右1）

本章通过对玉米叶片叶绿素荧光光谱和生理信息的综合分析，建立基于叶

片温度修正下的净光合速率Pn与叶绿素荧光光谱和光能利用效率LUE与叶绿素

荧光光谱之间的预测模型，结果表明二者之间都具有良好的相关性。之后可以通过不同的建模方法对数据进行反复测试，验证模型的准确度，从而实现叶片水平

上的植物生理信息预测，对精确智慧农业发展具有重要指导意义。

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